【滅絕生物學】在遠古已滅絕的人種，為何基因還能流傳至今？

尼安德塔人素描

【真正的滅絕是什麼？】
本文摘自《滅絕生物學：失敗者的生存策略》
作者：池田清彥
譯者：陳朕疆
出版社：世茂

除了智人，所有人屬物種皆已滅絕

讓我們多談一些人類的雜交吧。

距今七百萬年前，出現於非洲中部的查德沙赫人（Sahelanthropustchadensis）189第六章真正的「滅絕」是什麼？190被認為是最早的人類。後來原人（Orrorin）、地猿（Ardipithecus）等屬相繼出現，接著出現了南方古猿屬（Australopithecus）。目前已知最古老的南方古猿，是四百萬年前的湖畔南方古猿（Australopithecusanamensis）。

阿法南方古猿（Australopithecusafarensis）是一種生存於約四百萬年前～二百萬年前之間的「修長型」南方古猿。一九七四年於衣索比亞發現的著名化石「露西」，被認為是二十五歲～三十歲的阿法南方古猿女性，身高約為一公尺。

修長型的南方古猿中，一部分分歧演化成較強壯的傍人（Paranthropus），其中又以鮑氏傍人（Paranthropusboisei）、羅百氏傍人（Paranthropusrobustus）較為著名。

而另一部分的南方古猿，則在約二五○萬年前演化成人屬（Homo）物種。最古老的人屬物種為巧人（Homohabilis）。

一九○萬年前～一八○萬年前的東非，曾棲息過好幾種人屬物種。早期人屬物種中，演化程度最高的匠人（Homoergaster）在約一五○萬年前時，從非洲來到亞洲，並演化成直立人（Homoerectus）。爪哇猿人及北京猿人皆屬於直立人，不過這些直立人的後代皆已滅絕。仍留在非洲的人屬物種，後來演化出海德堡人（Homoheidelbergensis）這個與現代人類相當接近的物種，而在約六○萬年前時，海德堡人分歧為尼安德塔人（Homoneanderthalensis）的種系，以及智人（Homosapiens）的種系。最後，除了智人，其他人屬物種全部滅絕。

不過，在物種的層次上滅絕，並不代表在種系的層次上亦滅絕。基本上，七百萬年前的人種系一直存續到了現在，成為現代智人的一部分。

人是靈長類（靈長目）中的一科，靈長目之上的分類群為哺乳類（哺乳綱），而哺乳綱的祖先為二疊紀時出現的「哺乳類型爬行類」（合弓綱）。目前發現的哺乳類型爬行類化石，多為二疊紀時留下，現在則完全沒有合弓綱動物，故合弓綱動物應該已經完全滅絕。不過，現生哺乳類的祖先應為合弓綱中的某種動物。也就是說，已滅絕的哺乳類型爬蟲類中，某種動物的種系一直被保留了下來，並傳到了人類身上。「即使物種滅絕，種系卻不一定會跟著滅絕」就是這麼回事。

說得誇張點，三十八億年前誕生的生物，其系群到現在仍未滅絕。第一個誕生的生物是所有生物的母種。現存所有生物全都是三十八億年前誕生之某個原核生物的後代，只要不是所有生物全部消失，這個生物就沒有「滅絕」，而是能以種系的形式存續下去。

如同我們在第一章中所說的，多細胞生物誕生於六億年前，在那之後，地球上出現了六次生物大滅絕。不過在每次大滅絕時，都會有某些生物能夠熬得過去。這些生物就物種而言確實是滅絕了，但做為種系卻延續了下來。只是，現在的我們已無從判斷哪個已滅絕的物種種系已延續至今，哪個沒有。

從基因層級來看，尼安德塔人與丹尼索瓦人尚未滅絕

回到人類的話題，人屬之一的尼安德塔人於四十萬年前出現，三萬九千年時滅絕。但很明顯的，尼安德塔人的DNA確實存在於智人的基因內。除了十多萬年以來，每個祖先都是非洲原住民的人們之外，其他現存人類的基因中，都有一部分的基因來自尼安德塔人。也就是說，尼安德塔人曾與智人雜交過，所以現代人的基因中，有百分之二來自尼安德塔人。

如果尼安德塔人從未與其他物種的人類雜交，一直保持尼安德塔人的「單系群」，這個種系確實在三萬九千年前便已滅絕。實際上，尼安德塔人卻曾和智人雜交，基因混入了現代人的基因體，故尼安德塔人的基因至今仍未滅絕。某種意義上，現代人可以說是尼安德塔人的後代。

我們常聽到有人說「人口再這麼減少下去，日本人就會滅絕了」。這裡說的「日本人」，究竟是指那些人？是指住在日本列島上的人嗎？還是所謂日本人血統的人？

舉例來說，一位日本女性前往非洲，與非洲人結婚，並生下孩子。那麼這個孩子自然有日本人的血統。即使日本列島上的日本人因為某些原因而全部消失，只要其他地方還留著日本人的血統，那麼「日本人滅絕」就不會成真。再說，所謂的日本血統其實是個模糊的概念，日本人與中國人、韓國人在遺傳學上幾乎相同。

基本上，「不存在人種的概念」已是人類學上的常識。所有現代智人百分之九十九．九的DNA都相同。

前面提到，現代智人的祖先曾與尼安德塔人雜交過。丹尼索瓦人（Homodenisova）由尼安德塔人分歧而來，是與尼安德塔人稍有差異的物種。而智人的祖先就曾經和丹尼索瓦人雜交過。目前已知，丹尼索瓦人曾和智人與尼安德塔人共同生存了數萬年。

丹尼索瓦人在四萬年前便已「滅絕」。而走出非洲的智人，在十萬年前左右，以及六萬年前～五萬年前之間，曾兩度與尼安德塔人雜交。接著又在五萬年前～四萬年前之間，與丹尼索瓦人雜交，其後代再擴散至全世界。在基因的層次上，尼安德塔人與丹尼索瓦人皆沒有「滅絕」。西藏人、澳洲原住民、因紐特人、新幾內亞人、美拉尼西亞人等，都具有尼安德塔人與丹尼索瓦人的基因。特別是新幾內亞人的DNA，有百分之三～六來自丹尼索瓦人，有百分之二來自尼安德塔人，故一共有百分之五～八的DNA來自其他人類。

而日本人也有少許DNA來自丹尼索瓦人，不過大致上還是尼安德塔人與智人的混血物種。

粒線體DNA必定繼承自母方，而非父方，故我們可以從粒線體DNA追溯母方的血統。而調查結果發現，現代智人的粒線體DNA全都來自智人。沒有任何一人的粒線體DNA來自尼安德塔人。也就是說，女性尼安德塔人在雜交後所生下的後代，並沒有一直延續至今。女性尼安德塔人與男性智人所生下的小孩，或許是在尼安德塔人的村落內長大的，後來隨著尼安德塔人族群的滅絕，這個種系也跟著消失了。因此，具有尼安德塔人粒線體DNA的「女性尼安德塔人後代」，便沒有延續至今。除了非洲人，現代智人皆為數萬年前，男性尼安德塔人與女性智人混血後產下的後代。